Sposoby rozmnażania się i rozwój organizmów
person
brightness_auto
1 odpowiedź
Jednym z atrybutów życia jest zdolność do samoutrwalania się i utrzymywania ciągłości życia na Ziemi. Każdy organizm, bez wzglądu na reprezentowany poziom rozwoju filogenetycznego, dąży do wydania potomstwa-zwiększenia liczby reprezentantów swojego gatunku, a więc rozmnaża się. Ponieważ informacja o budowie i funkcjach org zawarta jest w DNA, rozmnażanie się musi być związane z precyzyjnym mechanizmem przekazywania potomstwu tej samej ilości materiału genetycznego. Utrzymywanie homeostazy genetycznej zapewniają mechanizmy biochemiczne i fizjologiczne, jakie zachodzą podczas podziałów komórkowych: mitotycznego i mejotycznego, z których ten drugi, prowadząc u zwierząt do powstawania gamet, u roślin - spór (mejospor), umożliwia rozmnażanie płciowe. Zmiany, jakie zachodzą w organizmach od momentu ich powstania do ostatecznego ukształtowania się i naturalnej śmierci, są złożone i różnorodne. Ogólnie określamy je mianem wzrostu i rozwoju. Procesy te najczęściej przebiegają razem, tak że nie można ich sztucznie oddzielać od siebie, podobnie jak nie można ich jednoznacznie zdefiniować, co świadczy o różnorodności zjawisk zachodzących w przyrodzie. Nie o definicje jednak chodzi, lecz o zdawanie sobie sprawy z tej różnorodności. /Ontogeneza - rozwój osobniczy organizmu - polega na tym, że jego budowa i funkcje stają się w miarę upływu czasu coraz bardziej złożone i zróżnicowane. Procesy te są nieodwracalne, ciągłe i przebiegają etapowo - osiągnięcie jednej fazy rozwojowej umożliwia przejście do następnej, choć granice pomiędzy poszczególnymi etapami rozwojowymi są płynne, często trudne do określenia; mają one charakter jakościowy. Wzrost obejmuje zespół zjawisk ilościowych, polegających na zwiększeniu się masy i objętości, tzn. wymiarów ciała. Jednak nie każda zmiana wymiarów organizmu może być nazwana wzrostem. Powiększenie się młodej komórki po podziale, spowodowane przyrostem cytoplazmy, wydłużanie się komórek w strefie elongacyjnej korzenia i łodygi, spowodowane głównie zwiększeniem objętości wakuoli i związane z rozrostem ściany komórkowej, wzrost masy tkankowca będący wynikiem powiększania się liczby i objętości komórek - to procesy, które można nazwać wzrostem. Ale takie zjawiska, jak: wzrost masy pęczniejących nasion, wydłużanie się dżdżownicy w czasie ruchu, zwiększanie się masy ciała niedźwiedzia, borsuka czy susła w jesieni - nie są wzrostem w naszym rozumieniu. Na rozwój składają się zmiany jakościowe, dzięki którym zmienia się forma, to jest budowa morfologiczna i anatomiczna oraz stopień zróżnicowania i złożoności struktury oraz funkcji organizmu. Procesy te u wielokomórkowców prowadzą w konsekwencji do przekształcania się niezróżnicowanych komórek embrionalnych, tworzenia tkanek, organów, układów. Różnicowanie to, zwane morfogenezą, jest wynikiem zmiany metabolizmu w pierwotnych komórkach, podejmujących określone funkcje. Każda komórka w czasie powstawania z komórki macierzystej otrzymuje tę samą informację genetyczną, stąd mechanizm morfogenezy polega na wykorzystaniu tylko części informacji zawartej w DNA - pozostała jest nieczynna. Specjalizacja polega więc na wykorzystaniu i realizowaniu tylko części posiadanej informacji genetycznej, nie zaś na otrzymywaniu z góry założonego programu w postaci fragmentu DNA budującego chromosomy komórki macierzystej. Rozwój wielokomórkowca obejmuje pomnażanie liczby komórek, zwiększanie się ich wymiarów i różnicowanie. Wzrost jest tu elementem rozwoju. Rozwojowi nie zawsze musi towarzyszyć wzrost, np. przedrośle żeńskie widliczki jest tej samej wielkości co makrospora, choć składa się z kilkuset komórek w jakimś stopniu zróżnicowanym, a zarodki jeżowców, płazów czy ssaków w stadium kilkudziesięciu komórek mają takie same rozmiary jak zygota, z której powstały. Rozwój jednokomórkowców obejmuje zjawiska wzrostu, prowadzące do osiągnięcia wymiarów komórki macierzystej oraz wewnętrzne zróżnicowanie cytologiczne. Osiągnięcie określonych rozmiarów powoduje podział komórki, co dla jednokomórkowca jest rozmnażaniem. Te same podziały komórek w ciele tkankowca prowadzą tylko do jego wzrostu. Jak z tego wynika, rozmnażanie jest też pojęciem o mało ostrych granicach. O ile pączkowanie polipa stułbi, tak samo jak pączkowanie drożdży, jest rozmnażaniem, to następujące po tym procesie podziały komórek polipa są procesem wzrostu. Pączkowanie kolonijnych stułbiopławów lub koralowców powoduje rozmnażanie polipów i wzrost kolonii. /
SPOSOBY ROZMNAŻANIA SIĘ ORGANIZMÓW
Mimo ogromnej różnorodności sposobów rozmnażania się –w świecie organicznym występują dwa ich podstawowe sposoby. Różne sposoby rozmnażania bezpłciowego i wegetatywnego prowadzą do powstania osobników potomnych, które poza wielkością nie różnią się od osobnika macierzystego. Nie jest to na dłuższą metę zjawiskiem korzystnym, ponieważ nie daje tak ważnej dla procesów ewolucji różnorodności wśród organizmów. Rozmnażanie bezpłciowe jest podstawowym sposobem rozmnażania się jednokomórkowców, u pozostałych, jeśli występuje – jest głównie uzupełniającym sposobem rozmnażania. Rozmnażanie wegetatywne, na szeroką skalę wykorzystywane w praktyce ogrodniczej i rolniczej, jest formą szybkiego wytwarzania nowych osobników w sprzyjających warunkach środowiskowych i także pełni funkcję rozmnażania uzupełniającego. Oba typy spotyka się częściej wśród roślin, zwłaszcza niższych, stosunkowo rzadko tworzących organy płciowe, jak np. niektóre glony, a ponadto u grzybów i organizmów prokariotycznych. Regeneracja to szczególny przypadek rozmnażania wegetatywnego, polegający na odtworzeniu zniszczonych lub utraconych tkanek lub organów. W ten sposób następuje odrastanie szczypiec u raka, odrastanie piór, paznokci, nabłonka, włosów u kręgowców. Niektóre zwierzęta mają tak dużą zdolność do regeneracji, np. parzydełkowce, wirki, pierścienice, że w dogodnych warunkach z 1/300 części ciała może powstać nowy osobnik. W skrajnych przypadkach z pojedynczej komórki może nawet zostać odtworzony cały organizm, zwłaszcza u roślin. Zdolności regeneracyjne zmniejszają się na ogół wraz ze wzrostem poziomu rozwoju filogenetycznego, a także wraz z wiekiem i są większe u osobników młodych. Zabliźnianie ran jest namiastką właściwej regeneracji i nosi nazwę reperacji.
Rozmnażanie płciowe u ogromnej większości organizmów jest podstawowym sposobem rozmnażania. W typowej formie nie jest znane u bakterii, sinic i niektórych wiciowców. W rozmnażaniu płciowym uczestniczą zasadniczo dwa organizmy rodzicielskie. W wyniku połączenia się wytwarzanych przez nie gamet powstaje organizm potomny, który dziedziczy cechy obojga rodziców. Przypadkowe łączenie się gamet i wymiana materiału genetycznego (rekombinacja) zachodząca podczas ich powstawania sprawia, że wśród organizmów potomnych istnieje duża zmienność, co jest jednym z czynników ewolucji. Rozmnażanie płciowe zapewnia organizmom większe możliwości przystosowania, stąd stało się dominującą formą rozrodu. U jednokomórkowców, np. u sprzężnic i pierwotniaków, polega ono na zlewaniu się (gamii) całych komórek. Rozmnażanie płciowe organizmów wielokomórkowych poprzedzają procesy wytwarzania haploidalnych komórek płciowych męskich i żeńskich. Ewolucja rozmnażania płciowego prowadziła od izogamii, kiedy to zlewają się podobne morfologicznie, ale zróżnicowane fizjologicznie męskie i żeńskie ruchliwe komórki (izagamety), przez anizogamię, gdzie proces płciowy polega na łączeniu się różniących się wielkością, ruchliwych anizogamet, do oogamii - łączenia się nieruchliwej, najczęściej wyposażonej w materiał zapasowy komórki jajowej, z małym, krótko żyjącym i ruchliwym plemnikiem. Oogamia jest obecnie dominującym sposobem rozmnażania płciowego i występuje u dużej liczby plechowców, u organowców oraz wśród zwierząt. U roślin gamety żeńskie powstają w lęgniach (u plechowców) lub w rodniach (u organowców), a gamety męskie w plemnikach. Rozwijają się one na gametofitach, które powstają z haploidalnych zarodników, stąd procesy powstawania gamet nie są tu poprzedzone podziałem redukcyjnym.
Rozwój organowców lądowych i przystosowywanie się do warunków życia w tym środowisku prowadziły do redukcji fazy haploidalnej - gametofitu, który u najwyżej ewolucyjnie rozwiniętych roślin uległ silnej redukcji do zaledwie kilku komórek okrytych tkankami sporofitu. Procesy płciowe u tych roślin zachodzą w kwiecie - organie rozmnażania generatywnego, a do połączenia się gamet nie jest potrzebna woda. U zwierząt powstawanie gamet w gonadach jest bezpośrednio poprzedzone podziałem redukcyjnym (ryć. 123). W jajnikach, które najczęściej mają budowę pęcherzykowatą, powstają komórki jajowe (ryć. 124). Proces ten zwany oogenezą prowadzi do powstania jednego jaja z jednej komórki macierzystej. W cewkowato zbudowanych gonadach męskich - jądrach powstają plemniki. Dzieje się to w procesie spermatogenezy (ryć. 125). Plemnik nie ma struktwalnych przystosowań, które chronią go przed wysychaniem i w związku z tym u zwierząt lądowych występuje zapłodnienie wewnętrzne.
Formy rozmnażania płciowego. Organy rozmnażania generatywnego u roślin mogą wykształcać się na jednym okazie (jednopienność) lub na różnych osobnikach (dwupienność). U zwierząt dominuje rozdzielnopłciowość, co zabezpiecza przed łączeniem się gamet pochodzących od tego samego osobnika. U zwierząt często jest to związane z występowaniem wyraźnych różnic w budowie i zachowaniu się osobników obu płci, co nazywamy dymorfizmem płciowym. Obupłciowość (hermafrodytyzm) czyli obojnactwo, polega na obecności w ciele jednego organizmu jąder i jajników lub gruczołu obojnaczego produkującego na przemian jaja i plemniki. Zjawisko to występuje głównie u bezkręgowców i wiąże się z mało ruchliwym trybem życia, powolnym sposobem poruszania się (niektóre ślimaki, robaki płaskie), pasożytnictwem (pasożytnicze widłonogi) oraz osiadłym trybem życia (niektóre stułbiopławy, wąsonogi - ze skorupiaków). U zwierząt tych - w celu uniknięcia niekorzystnego samozapłodnienia, zachodzi najczęściej zapłodnienie krzyżowe.
Odpowiednikiem obojnactwa, a zarazem niemal powszechnym zjawiskiem u roślin okrytozalążkowych, jest jednopienność sporofitu. I w tym przypadku tworzą się różne zabezpieczenia przed samozapyleniem, o czym była mowa w klasie pierwszej. Dzieworództwo (partenogeneza) polega na rozwoju niezapłodnionych jaj. Jest to zjawisko dość częste u robaków (np. wrotków) i owadów (np. pszczół). Ten typ rozrodu - przy braku samców - eliminuje wymianę materiału genetycznego, ale zapewnia szybkie wytworzenie dużej liczby osobników, a przez to np. zasiedlenie środowiska zajętego nawet tylko przez pojedynczych przedstawicieli gatunku. U niektórych zwierząt (mszyce, wrotki) w cyklu życiowym występują na przemian pokolenia rozmnażające się płciowo i partenogenetycznie. Neotenia jest szczególnym rodzajem rozmnażania płciowego. Osobliwość polega tu na wytwarzaniu jaj przez larwy, tak jak np. u aksolotla. Jaja, podobnie jak u większości zwierząt, do dalszego rozwoju wymagają zapłodnienia.
ROZWOJ ROŚLIN WYŻSZYCH
Ontogeneza roślin wyższych zaczyna się zapłodnieniem komórki jajowej i ma różny czas trwania u różnych gatunków. Cykl życiowy roślin jednorocznych, np. zbóż, fasoli, lnu, kończy się wraz z wydaniem nasion, co jest równoznaczne z ich śmiercią. Niektóre rośliny jednorazowo owocujące są dwuletnie, jak cebula i burak, lub żyją dłużej, np. niektóre byliny. Rośliny owocujące wielokrotnie, takie jak drzewa, krzewy, większość bylin, żyją wiele lat, kwitną co roku i nie mają ściśle zdeterminowanego kresu życia. Teoretycznie rośliny te są nieśmiertelne. Do takich długowiecznych roślin należą dęby, sekwoje, drzewa mamutowe i wiele innych. Ich zamieranie następuję najczęściej wskutek infekcji lub wyczerpania się składników pokarmowych w glebie. Wzrost odbywa się tylko w częściach podwierzchołkowych, w tzw. strefie wzrostu pędu głównego i bocznych oraz korzeni, a u jednoliściennych także w międzywęźlach. Stosunkowo szybkie zamieranie i opadanie poszczególnych organów powoduje konieczność zastępowania ich nowymi. Z tych wiecznie młodych komórek merystemów pierwotnych powstają nowe organy. U nagonasiennych i dwuliściennych wykształcają się także merystemy wtórne - kambium (z którego formują się w wyniku podziałów tworzą się skupiska komórek embrionalnych (wzrost embrionalny) w stożkach wzrostu, które potem silnie wydłużają się (wzrost elongacyjny) w strefach wzrostu wydłużeniowego, a następnie różnicują się. Metabolizm komórek w poszczególnych organach zaczyna się różnić, komórki specjalizują się, pełniąc określone funkcje. W miarę rozwoju pojawiają się nowe organy wegetatywne (rozwój wegetatywny), a potem organy generatywne (rozwój generatywny). W wyniku podziałów tworzą się skupiska komórek embrionalnych (wzrost embrionalny) w stożkach wzrostu, które potem silnie wydłużają się (wzrost elongacyjny) w strefach wzrostu wydłużeniowego, a następnie różnicują się. Metabolizm komórek w poszczególnych organach zaczyna się różnić, komórki specjalizują się, pełniąc określone funkcje. W miarę rozwoju pojawiają się nowe organy wegetatywne (rozwój wegetatywny), a potem organy generatywne (rozwój generatywny).
CZYNNIKI WZROSTU I ROZWOJU
Proporcje wielkości i kształtu poszczególnych organów, charakter ich wzrostu, jak również przebieg rozwoju całej rośliny, są cechami charakterystycznymi dla gatunku czy odmiany. Wzrost i rozwój muszą przebiegać harmonijnie, muszą podlegać kontroli i regulacji. Czynniki wpływające na wzrost i rozwój roślin są pochodzenia endogennego (tkwiące w roślinie) i egzogennego. Czynniki endogenne uwarunkowane są informacją genetyczną. Główną rolę odgrywają tu fitohormony (regulatory wzrostu i rozwoju), syntetyzowane w małych ilościach, lecz bardzo silnie działające. Są one syntetyzowane w określonych częściach rośliny i transportowane do innych, gdzie regulują procesy wzrostu i rozwoju. Do regulatorów wzrostu -i rozwoju zaliczamy stymulatory: auksyny (np. kwas 3-indolilooctowy), gibereliny, cytokininy oraz inhibitory (np. kwas abscysynowy), a także etylen, którego działanie jest zróżnicowane. Auksyny stymulują wzrost wydłużeniowy. Powodują one występowanie zjawiska dominacji wierzchołkowej - hamując rozwój pączków bocznych, co jest jednym z czynnikków nadających roślinie jej charakterystyczny pokrój. Usunięcie głównego stożka wzrostu pędu powoduje silne rozkrzewianie się roślin. Auksyny pobudzają rozwój korzeni bocznych. Wykorzystuje się to w praktyce ogrodniczej, przyspieszając ukorzenianie się roślin w czasie ich przesadzania. Auksyny są hormonami roślinnymi silnie działającymi i łatwo wnikającymi do tkanek. O intensywności ich działania świadczy fakt, że l mg najważniejszej z auksyn (IAA) wystarcza do stymulacji wydłużania sięfkomórek stożka wzrostu liścia zarodkowego (np. owsa) u ponad 25 min kiełków. Różnorodne oddziaływanie auksyn na procesy fizjologiczne sprawia, że praktycznie nie ma takiego procesu wzrostowego lub rozwojowego, który by nie był związany z tymi substancjami. Auksyny pobudzają powstawanie tkanki przyrannej (kallusa), stymulują też podziały komórek kambium, co wywołuje przyrost na grubość. Rośliny cachuje wyraźna rytmika roczna produkcji auksyn ich synteza jest intensywna na wiosnę, a niewielka w późniejszych porach roku. Na skutek nierównomiernego stężenia auksyn w pniach roślin drzewiastych tworzą się pierścienie przyrostu rocznego. Auksyny syntetyzowane są w wierzchołkach pędów oraz w zawiązkach owoców. Gibereliny są hormonami powszechnie występującymi u roślin wyższych, glonów, grzybów i bakterii. Ich charakterystyczną cechą jest stymulacja wzrostu łodyg i ogonków liściowych, zwłaszcza u roślin karłowatych. Ponadto zwiększają powierzchnię liści, pobudzają rozwój pączków bocznych, np. oczek w bulwach ziemniaków. W tym przypadku, pobudzając pąki do rozwoju, gibereliny działają antagonistycznie do auksyn, które hamują ten rozwój. Największe stężenie giberelin stwierdzono w rozwijających się i szybko rosnących organach. Fitohormony te są syntetyzowane w dużych ilościach przez wierzchołki wzrostu pędów i korzeni oraz przez owoce i nasiona. Cytokininy stymulują podziały komórek, powodują wzrost objętości komórek i opóźniają procesy starzenia się roślin. Głównym miejscem ich syntezy jest korzeń. W warunkach naturalnych cytokininy, przedostając się do gleby, stymulują kiełkowanie nasion. Cytokininy, wspólnie z auksynami, odgrywają zasadniczą rolę w procesach morfogenetycznych, w wyraźny sposób modyfikując je. Współdziałanie cytokinin z auksynami jest łatwe do zaobserwowania w czasie hodowli izolowanych tkanek. Etylen stymuluje dojrzewanie owoców oraz zrzucanie liści. Intensywność działania różnorodnych czynników egzogennych na procesy rozwojowe zależy od ich kompleksowego działania. Wiadomo, że czynnikiem ograniczającym rozwój jest ten, który występuje w niedoborze. Jest on zwany czynnikiem minimum lub ograniczającym. To właśnie ten czynnik ogranicza dodatni wpływ pozostałych i w pierwszej kolejności decyduje o szybkości wzrostu i rozwoju. Jednym z Najważniejszych czynników wpływających na wzrost i rozwój jest temperatura (ryć. 3). Dla większości roślin naszej strefy klimatycznej optimum temperaturowe dla wzrostu wynosi 20-30 C. Optimum termiczne dla procesów rozwojowych często różni się znacznie w zależności od gatunku, gdyż niektóre rośliny wymagają przejścia okresu chłodu, aby później zakwitnąć, inne potrzebują dość wysokich temperatur, aby wykiełkować (rośliny ciepłolubne).
Światło wpływa na procesy wzrostu i rozwoju nie tylko poprzez fotosyntezę (wpływ troficzny), dostarczającą substancji budulcowo-energetycznych rozwijającym się komórkom. Rośliny rosnące w ciemności lub przy słabym oświetleniu są wypłonione, o długich, wiotkich i bladożółtych pędach z drobnymi liśćmi i słabo wykształconą tkanką mechaniczną . Taki niezależny od procesu fotosyntezy wpływ światła na rozwój i wzrost roślin to wpływ morfogenetyczny. O wpływie innych czynników, takich jak woda czy sole mineralne, na omawiane tu procesy była już mowa wcześniej (str. 14 i od 41 do 43). Intensywność wzrostu jest cechą gatunkową. Każdy organ, a nawet każda jego część, charakteryzuje się sobie właściwą szybkością wzrostu. W każdym klimacie średni przyrost roślin wynosi kilka cm na dobę, podczas gdy pęd bambusa rośnie z szybkością do 60 cm na dobę, a pręciki jego kwiatów
aż do 3 mm na minutę.
FAZY ONTOGENEZY ROŚLIN NASIENNYCH
Zapłodnienie i powstawanie nasion. Komórki jajowe rozwijają się w woreczku zalążkowym, który jest gametofitem żeńskim. Rozwijające się w ziarnie pyłku, po zapyleniu nim kwiatu, komórki plemnikowe u nagonasiennych lub jądra plemnikowe u okrytonasiennych zapładniają komórkę jajową, tworząc zygotę, która w wyniku wielokrotnych podziałów mitotycznych zapoczątkowuje rozwój nowej rośliny. Tworzący się zarodek jest odżywiany materiałami zapasowymi bielma, które wchodzi w skład nasienia. Zarodek ma zwykle stożek wzrostu łodygi i korzenia i jeden albo dwa liścienie. Owoce tworzą się przez rozrost samej zalążni lub dna kwiatowego i zalążni, a czynnikiem powodującym ich wzrost są auksyny, syntetyzowane przez rozwijające się zarodki w nasionach. Intensywność wzrostu i wielkość owoców jest uzależniona od produkcji auksyn, stąd owoce wielonasienne są większe od jednonasiennych. Uszkodzenie rozwijających się nasion powoduje zahamowanie rozwoju owoców. Zjawisko takie można obserwować w jabłkach lub gruszkach. Gdy część nasion zostaje uszkodzona, tworzą się owoce niesymetryczne, dobrze rozwinięte od strony nasion normalnych i niedorozwinięte od strony nasion uszkodzonych, nie produkujących auksyn. Jeżeli na niezapłodnionej zalążni umieści się preparat auksynowy, to pobudzi on rozwój owoców, różniących się od naturalnych brakiem nasion. Zjawisko powstawania owoców bez nasion nazywa się partenokarpią. Znalazło ono szerokie zastosowanie w praktyce, np. wczesne odmiany warzyw, mimo obfitego kwitnienia, samorzutnie nie zawiązują owoców, ponieważ zbyt niska temperatura uniemożliwia tworzenie się pyłku i zapłodnienie. Spryskiwanie takich roślin auksyną umożliwia zawiązywanie się i wzrost owoców partenokarpicznie i zapewnia uzyskiwanie wysokich plonów. Auksyny wywołują partenokarpię u niektórych gatunków roślin; podobne efekty u innych, np. u wiśni, grusz, winogron, uzyskuje się stosując gibereliny. Pod koniec rozwoju nasion, jeszcze przed oddzieleniem się od rośliny macierzystej, syntetyzowane są w nich inhibitory wzrostu i rozwoju, następuje silne odwodnienie cytoplazmy komórek, powodując okresową przerwę we wzroście zarodka i przejście nasion w stan spoczynku. Zbiega się to zwykle z przerwaniem łączności pomiędzy rośliną macierzystą a owocem; wspomniane procesy są regulowane i kontrolowane przez fitohormony.
Kiełkowanie nasion Długość okresu spoczynku nasion bywa różna - od kilku dni lub tygodni (np. u topoli, wierzby, brzozy) - do kilku miesięcy, a nawet lat. Czas przechowywania chowywania nasion zmniejsza ich żywotność, tracą one stopniowo siłę kiełkowania. W okresie spoczynku bezwzględnego nasiono nie może wykiełkować. Jest to spowodowane różnymi czynnikami, np. grubą okrywą nasienną uniemożliwiającą przenikanie wody i wymianę gazową, opóźnieniem rozwoju zarodka w stosunku do innych tkanek, działaniem inhibitorów wzrostu. Spoczynek względny jest powodowany niesprzyjającymi warunkami zewnętrznymi. Warunkami przerwania spoczynku względnego nasion są: wilgotność podłoża umożliwiająca nasycenie nasion wodą, odpowiednia temperatura (np. dla żyta 3-5C, dla kukurydzy 8-10C), dopływ tlenu i niekiedy dostęp światła. Wrażliwość na światło wykazują jedynie nasiona napęczniałe, na nasiona suche światło nie działa. Do roślin, dla których warunkiem kiełkowania jest światło, należą między innymi: trawy, sałata, szczaw, tytoń. Spośród gatunków, których nasiona są wrażliwe na światło, więcej iest takich, u których światło stymuluje kiełkowanie, niż takich, u których hamuje. Hamujący wpływ światła na kiełkowanie można stwierdzić między innymi u czarnuszki i szarłatu. Pęcznienie nasion zapoczątkowuje kiełkowanie. W sprzyjających warunkach - we właściwej temperaturze, przy dostępie tlenu, a niekiedy światła np. sałata) - następuje uruchomienie zgromadzonych w bielmie (np. kukurydzy) lub liścieniach (np. fasoli) materiałów zapasowych, które wykorzy-:uie rozrastający się zarodek. Intensywnie zachodzące procesy metaboliczne umożliwiają mu wzrost i rozwój. Gdy osiągnie on odpowiednie rozmiary, następuje rozerwanie okrywy nasiennej. Jako pierwszy wysuwa się korzeń zarodkowy, a następnie nadziemna część łodygi. W siewce zaczyna tworzyć się chlorofil, co zwykle zbiega się z wyczerpaniem materiałów zapasowych. Roślina stopniowo staje się samożywna. Faza rozwoju wegetatywnego. Wzrost siewki polega na rozrastaniu się pierwszych liści, łodygi, korzenia i wytwarzaniu coraz to nowych organów wegetatywnych. W tym okresie zachodzą intensywne procesy morfogenetyczne. Czas trwania tego okresu u różnych roślin jest różny i kończy się przejściem w fazę dojrzałości. Rozwój generatywny Termoperiodyzm. Fotoperiodyzm Symptomem przejścia roślin w fazę rozwoju generatywnego jest pojawienie się pączków kwiatowych. Jest to proces uwarunkowany przez różne czynniki wewnętrzne: głównie gibereliny i auksyny oraz błękitne barwniki, powszechne u roślin wyższych - fitochromy, a także przez czynniki zewnętrzne, zwłaszcza temperaturę i światło. Termoperiodyzm. Warunkiem zakwitania wielu roślin klimatu umiarkowanego jest okresowy wpływ na nie niskich temperatur (2-10C). Zjawisko to, zwane jaryzacją, w typowej postaci występuje u zbóż ozimych, które wysiewałby jesienią, aby zdążyły wykiełkować i ulec przechłodzeniu. Jest to warunek ich zakwitnięcia w następnym sezonie wegetacyjnym i wydania plonu w postaci nasion. Rośliny te, wysiewane wiosną, nie kwitną, lecz dają tylko zieloną masę. Podobne zjawiska obserwuje się u rzepaku, sałaty, rzodkiewki i roślin dwuletnich, np. u buraków. Miejscem percepcji bodźca termicznego są komórki merystemu wierzchołkowego, a także młode zarodki w niewykształconych jeszcze nasionach. U wielu roślin działanie niskich temperatur nie wystarcza do wywołania kwitnienia - czynnikiem bezpośrednio stymulującym zakwitanie jest dla nich odpowiednia długość dnia i nocy, tzw. właściwy fotoperiod. Fotoperiodyzm jest reakcją roślin na odpowiednią (stanowiącą sygnał) długość dnia i nocy. Rośliny dnia długiego (zboża, szpinak, sałata, koniczyna, burak cukrowy i pastewny, gorczyca, groch, lulek) wchodzą w fazę rozwoju generatywnego wtedy, gdy w cyklu dobowym zostaną poddane działaniu oświetlenia przekraczającego pewien, różny dla poszczególnych roślin, krytyczny okres. Z kolei rośliny dnia krótkiego (soja, proso, konopie, kukurydza, czarna porzeczka, wilczomlecz, złocień, tytoń - ryć. 138) wymagają.dla zainicjowania kwitnienia oświetlenia krótkiego niż okres krytyczny. Krytyczny okres oświetlenia dla roślin dnia długiego wynosi 8-15 godzin, zależnie od gatunku rośliny, zaś dla roślin dnia krótkiego waha się w granicach 11-15,5 godzin. Różnica nie polega więc na bezwzględnym wymiarze długości dnia, ale na tym, że dla roślin długiego dnia musi być on dłuższy od krytycznego okresu, a u roślin krótkiego dnia musi być krótszy od okresu krytycznego. Rośliny fotoperiodycznie obojętne nie reagują na długość dnia i nocy (pomidor, słonecznik, ziemniak, ogórek, bób). Fotoperiod uwarunkowany jest nie tylko długością dnia i nocy, zależy też od okresu nieprzerwanej ciemności i warunkuje zakwitanie roślin należących do różnych typów fizjologicznych. Przerwanie okresu ciemności krótkim oświetleniem w ciągu nocy uniemożliwia zakwitanie roślin krótkiego dnia i stymuluje zakwitanie roślin długiego dnia. Organami odpowiedzialnymi za reakcję fotoperiodyczną są liście. Wewnętrzne zmiany biochemiczne, powodowane długością dnia i nocy, nazywamy indukcją fotoperiodyczną. Są one związane z przemianami fitochromów - barwników reagujących na długość naświetlania promieniami czerwonymi, a przez to dopasowujących rytm wzrostu i rozwoju do warunków świetlnych. Barwniki te różnią się intensywnością pochłaniania światła określonej długości i aktywnością fizjologiczną (ryć. 140). W roślinie ustala się pewien stan równowagi między barwnikami (fotorównowaga fitochromów), decydujący o ich zakwitaniu. Naświetlanie światłem czerwonym jest równoznaczne ze skracaniem nocy i indukowaniem kwitnienia roślin dnia długiego, zaś hamowaniem zakwitania roślin krótkiego dnia. Naświetlanie promieniami dalekiej czerwieni daje efekty odwrotne, a więc „wydłuża noc". Fotoperiodyzm jest wynikiem ewolucyjnego przystosowywania się roślin do życia w warunkach naturalnych panujących w określonych szerokościach geograficznych. Rośliny naszych szerokości są roślinami dnia długiego, a pochodzące ze stref równikowych - roślinami dnia krótkiego. Przesuwając się od równika w kierunku biegunów, obserwujemy wydłużanie się dnia w sezonie wegetacyjnym, stąd przewaga roślin dnia długiego. Z tego względu wiele roślin przeniesionych przez człowieka do innych stref klimatycznych nie zakwita. Okres starzenia się i obumierania roślin. W okresie starzenia się procesy wzrostu przebiegają powoli, liście zamierają i opadają, często niezależnie od pory roku. Przewaga katabolizmu nad anabolizmem prowadzi do rozkładu chlorofilu, zmniejsza się synteza białek anzymatycznych, co obniża aktywność życiową komórek. W czasie starzenia się organizmu maleje ilość stymulatorów wzrostu i rozwoju, a w komórkach stwierdza się podwyższenie poziomu inhibitorów. Starzenie się i obumieranie jest zjawiskiem naturalnym, kontrolowanym i regulowanym przez niekorzystne warunki środowiskowe, np. suszę czy niedobór składników mineralnych w glebie.
ROZMNAŻANIE SIĘ I ROZWÓJ ZWIERZĄT
W okresie godowym osobniki obu płci muszą się odszukać. Sprzyjają temu: szata godowa, wydawanie różnych dźwięków, wydzielanie substancji zapachowych czy specyficzne typy zachowania, ułatwiające rozpoznanie się osobników i umożliwiające zapłodnienie. Poza nielicznymi wyjątkami, zwierzęta są aktywne płciowo tylko w określonej porze roku. Synchronizacja z warunkami środowiskowymi jest możliwa dzięki złożonym mechanizmom wyzwalającym zachowanie godowe tak, aby zapewnić wylęg lub urodzenie młodych we właściwej porze roku. Musi to nastąpić w okresie, kiedy jest wystarczająca ilość pokarmu i w terminie umożliwiającym młodym uzyskanie samodzielności przed nastaniem niekorzystnych warunków środowiskowych, co jest szczególnie istotne w naszych warunkach klimatycznych. Fotoperiodyczna regulacja cykli rozrodczych u zwierząt. Na aktywność płciową wpływa wiele czynników, które - podobnie jak w przypadku roślin - mają naturę czynników wewnętrznych i zewnętrznych. Czynniki wewnętrzne są związane z działaniem układu nerwowego i hormonalnego, a czynnikiem synchronizującym fizjologiczną aktywność płciową gonad i zachowanie się zwierząt z warunkami środowiskowymi - u dużej liczby dotychczas zbadanych zwierząt jest światło, a właściwie rytm światła i ciemności, wywołany obrotem Ziemi wokół własnej osi. Fotoperiodyzm umożliwia rozpoczęcie aktywności płciowej we właściwym czasie i miejscu. Reakcje fotoperiodyczne są efektem przystosowania się zwierząt do warunków środowiskowych w strefach klimatycznych: umiarkowanej, podbiegunowej i biegunowej. W tych strefach czas trwania dnia jest uzależniony od pory roku i stanowi dla organizmu informację o tym, czy są już sprzyjające warunki do rozrodu i odchowania potomstwa. Przez fotoperiod regulowane są wędrówki zwierząt, gniazdowanie ptaków, rozwój i linienie owadów, a także inne procesy, jak: pierzenie się ptaków, zmiana sierści u ssaków i zapadanie ich w sen zimowy. Czas trwania dnia i nocy jest rejestrowany za pośrednictwem fotoreceptorów przez układ nerwowy. Bodźce świetlne przekazywane do mózgu powodują w nim zmiany prowadzące do wzmożonej produkcji hormonów, pod wpływem których następują fizjologiczne zmiany w gonadach. Gruczoły płciowe silnie się powiększają i zachodzą w nich wzmożone procesy gametogenezy. Pobudzone gruczoły płciowe wydzielają hormony wpływające na szatę godową i przygotowujące organizm do uruchomienia różnych form zachowania się, jeżeli tylko zadziała odpowiedni bodziec, np. obecność osobnika przeciwnej płci. Najlepiej rozwinięte mechanizmy fotoperiodycznej regulacji cykli płciowych wśród kręgowców stwierdzono u ptaków. Dzięki wiosennym wędrówkom niektórych ptaków do północnych lęgowisk zwierzęta zyskują korzystną długość dnia. Wydłużony czas żerowania zwiększa szansę na odchowanie młodych. Jesienią, kiedy dzień staje się krótszy, a przez to silnie skraca się czas żerowania, mechanizmy nerwowe i hormonalne wyzwalają zachowanie związane z odlotem, przed którym stwierdza się przybieranie na wadze dzięki odkładaniu tłuszczu podskórnego i trzewiowego, zużywanego w czasie drogi. Procesy te skorelowane są z aktywnością gonad, które silnie zmniejszają się, wstrzymują gametogenezę i produkują mniej hormonów. Aktywność rozrodcza zwierząt żyjących na równiku i w strefie podrównikowej, gdzie długość dnia i nocy jest prawie taka sama, regulowana jest przez inne czynniki niż światło, np. rytmem przypływu i odpływu morza, opadami w porze deszczowej i związanymi z tym zmianami roślinności - jak to obserwujemy u większości ptaków w Indonezji, gdzie na zachodnim Borneo rozród następuje od stycznia do marca, a na środkowej Jawie od czerwca do lipca, zgodnie z różnymi okresami pory deszczowej w tych rejonach.
ETAPY ONTOGENEZY ZWIERZĄT
Ontogeneza tj. rozwój osobniczy, obejmuje wszystkie procesy zachodzące w organizmie od chwili jego powstania aż do śmierci. Nowe życie rozpoczyna się zapłodnieniem. Dalszy rozwój obejmuje następujące fazy: rozwój zarodkowy (embriogeneza), który kończy się w momencie opuszczenia osłon jajowych oraz rozwój pozazarodkowy (postembriogeneza).
Rozwój zarodkowy
Zapłodnienie rozpoczyna życie nowego osobnika. Jest ono poprzedzone złożeniem plemników w pobliżu komórek jajowych - zaplemnieniem. Plemnik zwykle - dzięki swej aktywności ruchowej, dociera do komórki jajowej i przylega do niej. Działają tu mechanizmy molekularne związane z błonami komórkowymi. Dzięki temu gamety obcych sobie gatunków nie łączą się ze sobą. Główka plemnika zaopatrzona jest w akrosom zawierający enzymy lityczne, za pomocą których przebija osłony chroniące jajo i uzyskuje kontakt z cytoplazmą komórki jajowej. Reakcja jaja polega na ułatwieniu wnikania plemnika do wnętrza cytoplazmy i wytwarzaniu mechanizmów uniemożliwiających wnikanie następnych plemników. Jądra obu komórek zbliżają się do siebie, po czym następuje najistotniejszy moment zapłodnienia - połączenie się materiału dziedzicznego rodziców w pary chromosomów homologicznych. Powstała zygota przechodzi pierwszy podział mitotyczny. Bruzdkowanie to wielokrotnie następujące po sobie podziały zygoty, w wyniku których następuje nagromadzenie dużej ilości komórek - blastomerów. Charakterystyczne, że w tym okresie zarodek nie rośnie; kolejne blastomery stają się coraz mniejsze. Bruzdkowanie kończy się uformowaniem jednowarstwowego zarodka -blastuli z pierwotną jamą ciała – blastocelem. Przebieg bruzdkowania zależy od ilości i rozmieszczenia żółtka komórki jajowej. Od tego też zależy szybkość podziałów, przebieg bruzd podziałowych, kształt i wielkość blastomerów. Gastrulacja. Wewnętrzne mechanizmy organizujące dalszy rozwój blastuli doprowadzają do wytworzenia się dwuwarstwowego zarodka (gastruli), a potem zarodka trójwarstwowego. W czasie gastrulacji słabnie tempo podziałów, a zachodzą procesy morfogenetyczne scalające i porządkujące zarodek. W ich wyniku formują się trzy grupy komórek - listki zarodkowe: ektoderma, endoderma i mezoderma, z których każdy stanowi materiał. do budowy określonych tkanek i narządów. Z ektodermy rozwijają się: naskórek i jego wytwory, układ nerwowy i części receptorowe narządów zmysłów, wyściółka końcowej i początkowej części jelita. Z endodermy powstają: nabłonek jelit, gruczoły układu pokarmowego, nabłonek pęcherza moczowego, nabłonek płuc, struna grzbietowa, tarczyce, przytarczyce, grasica. Mezoderma jest materiałem do budowy tkanki kostnej, chrzestnej, mięśniowej, układu krwionośnego i krwi, gruczołów rozrodczych, nerek.
Dalsze etapy embriogenezy.
Powstające w trakcie rozwoju zarodkowego tkanki (histogeneza) i narządy embrionalne (organogeneza) oddziałują chemicznie na sąsiednie rejony, powodując ich dalsze różnicowanie się i rozwój w określonym kierunku. Zjawiska te nazwano indukcją embrionalną. Indukcyjny wpływ jednych rejonów zarodka na drugie świadczy o tym, że zarodek stanowi integralną całość, w której losy poszczególnych części są wzajemnie od siebie uzależnione. W ten sposób kształtuje się ciało organizmu potomnego. Po opuszczeniu przez niego osłon jajowych kończy się faza rozwoju zarodkowego. W embriogenezie wielu zwierząt tylko część komórek powstających z zygoty jest przeznaczona na wytwarzanie ciała osobnika. Pozostała ich część zostaje zużyta do wytworzenia struktur pełniących funkcje pomocnicze, umożliwiających właściwy przebieg rozwoju. Są to błony płodowe i łożysko.
Rozwój pozazarodkowy
Rozwój pozazarodkowy (postembrionalny) trwa od opuszczenia osłon jajowych do śmierci. W tym czasie następuje ostateczne ukształtowanie się układów, w tym układu rozrodczego. Uzyskanie dojrzałości płciowej umożliwia rozród - najistotniejszą z punktu widzenia utrzymania ciągłości gatunku funkcję organizmów żywych. U wielu bezkręgowców i niższych kręgowców zakończenie okresu reprodukcji zbiega się ze śmiercią. U pozostałych - zwłaszcza wyższych kręgowców, po zakończeniu okresu reprodukcyjnego zaczynają się w organizmie nasilać procesy wsteczne, degeneracyjne, zwane okresem starzenia się. One to w sposób nieuchronny prowadzą do śmierci.
Typy rozwoju i liczebność potomstwa
U zwierząt o dużym zróżnicowaniu narządów (tkankowce trójwarstwowe) wyróżnia się dwa zasadnicze typy rozwoju. Typ rozwoju postembrionalnego w dużym stopniu zależy od ilości żółtka w jaju i miejsca przebiegu rozwoju. W rozwoju prostym powstający organizm jest podobny do macierzystego, ale jest od niego mniejszy, mniej sprawny i mniej samodzielny, często wymaga opieki (np. gniazdowniki u ptaków i drapieżniki u ssaków) oraz ma niedorozwinięte gonady. Po pewnym czasie różnie długim u różnych gatunków-uzyskuje on samodzielność i wchodzi w okres reprodukcji. Z tym typem rozwoju mamy do czynienia zazwyczaj wtedy, gdy jaja są obficie wyposażone w żółtko lub gdy rozwój przebiega w ciele matki (np. ssaki). W przypadku żyworodności matka zaopatruje rozwijający się organizm w materiały odżywcze, odprowadza jego produkty przemiany materii i stwarza mu komfortowe warunki rozwoju, chroniąc przed niekorzystnym wpływem czynników zewnętrznych. Jaja obficie wyposażone w żółtko są względnie duże w stosunku do rozmiarów osobnika macierzystego. Samica nie może ich wytwarzać w zbyt dużej ilości ze względu na olbrzymie koszty materiałowe i energetyczne. Po złożeniu są one dobrze widoczne, w celu ich ochrony przed drapieżnikami samice stosują różne strategie, np. zagrzebywanie w podłożu (gady), maskowanie (pająki), opieka nad jajami i wyklutym z nich potomstwem (pająki, niektóre ryby i ptaki). Liczba rozwijających się zarodków w macicy ssaka jest też ograniczona. Im więcej potomstwa w jednym miocie tym bardziej jest ono niedołężne i wymaga troskliwej opieki (ryć. 146). Stąd u żyworodnych zwierząt obserwuje-my tendencję do zmniejszania liczby potomstwa. Jest to także uwarunkowane biologią rozwoju danego gatunku. Zwierzęta rodzące się w stepie (np. kopytne) muszą być sprawne zaraz po urodzeniu, dlatego zwykle samica rodzi jedno, wyjątkowo więcej osobników, a organizacja grup społecznych szczególnie silnie chroni je przed niebezpieczeństwami (ryć. 147). Króliki, podobnie jak gryzonie, rodzą się w norach. Ich młode są ślepe i gołe, wymagają ochrony. Zające nor nie budują, a ich młode rodzą się okryte futrem, są stosunkowo duże i w miocie jest ich mało (1-3 sztuki). Wiele zwierząt jajorodnych składa dużo małych jaj ubogo zaopatrzonych w żółtko. Nie daje to możliwości zrealizowania rozwoju aż do postaci samodzielnej, podobnej do osobników dorosłych; młody organizm opuszczający błony jajowe jest larwą. Larwa to stadium najczęściej bytujące swobodnie, mające cechy inne niż postać dorosła. Okres rozwoju larwalnego może kończyć się stopniowo, jak np. u owadów z przeobrażeniem niezupełnym (szarańczaki), u smoczkoustnych i ryb, lub też gwałtownie – przez przeobrażenie -metamorfozę (łuskoskrzydłe, muchówki i inne owady z przeobrażeniem zupełnym oraz płazy).
Metamorfoza jest procesem skomplikowanym, wiąże się z przebudową wielu tkanek, zanikiem niektórych organów i wytworzeniem nowych. Sam proces, podobnie jak cały rozwój, jest kontrolowany przez układ nerwowy regulowany hormonalnie.
SPOSOBY ROZMNAŻANIA SIĘ ORGANIZMÓW
Mimo ogromnej różnorodności sposobów rozmnażania się –w świecie organicznym występują dwa ich podstawowe sposoby. Różne sposoby rozmnażania bezpłciowego i wegetatywnego prowadzą do powstania osobników potomnych, które poza wielkością nie różnią się od osobnika macierzystego. Nie jest to na dłuższą metę zjawiskiem korzystnym, ponieważ nie daje tak ważnej dla procesów ewolucji różnorodności wśród organizmów. Rozmnażanie bezpłciowe jest podstawowym sposobem rozmnażania się jednokomórkowców, u pozostałych, jeśli występuje – jest głównie uzupełniającym sposobem rozmnażania. Rozmnażanie wegetatywne, na szeroką skalę wykorzystywane w praktyce ogrodniczej i rolniczej, jest formą szybkiego wytwarzania nowych osobników w sprzyjających warunkach środowiskowych i także pełni funkcję rozmnażania uzupełniającego. Oba typy spotyka się częściej wśród roślin, zwłaszcza niższych, stosunkowo rzadko tworzących organy płciowe, jak np. niektóre glony, a ponadto u grzybów i organizmów prokariotycznych. Regeneracja to szczególny przypadek rozmnażania wegetatywnego, polegający na odtworzeniu zniszczonych lub utraconych tkanek lub organów. W ten sposób następuje odrastanie szczypiec u raka, odrastanie piór, paznokci, nabłonka, włosów u kręgowców. Niektóre zwierzęta mają tak dużą zdolność do regeneracji, np. parzydełkowce, wirki, pierścienice, że w dogodnych warunkach z 1/300 części ciała może powstać nowy osobnik. W skrajnych przypadkach z pojedynczej komórki może nawet zostać odtworzony cały organizm, zwłaszcza u roślin. Zdolności regeneracyjne zmniejszają się na ogół wraz ze wzrostem poziomu rozwoju filogenetycznego, a także wraz z wiekiem i są większe u osobników młodych. Zabliźnianie ran jest namiastką właściwej regeneracji i nosi nazwę reperacji.
Rozmnażanie płciowe u ogromnej większości organizmów jest podstawowym sposobem rozmnażania. W typowej formie nie jest znane u bakterii, sinic i niektórych wiciowców. W rozmnażaniu płciowym uczestniczą zasadniczo dwa organizmy rodzicielskie. W wyniku połączenia się wytwarzanych przez nie gamet powstaje organizm potomny, który dziedziczy cechy obojga rodziców. Przypadkowe łączenie się gamet i wymiana materiału genetycznego (rekombinacja) zachodząca podczas ich powstawania sprawia, że wśród organizmów potomnych istnieje duża zmienność, co jest jednym z czynników ewolucji. Rozmnażanie płciowe zapewnia organizmom większe możliwości przystosowania, stąd stało się dominującą formą rozrodu. U jednokomórkowców, np. u sprzężnic i pierwotniaków, polega ono na zlewaniu się (gamii) całych komórek. Rozmnażanie płciowe organizmów wielokomórkowych poprzedzają procesy wytwarzania haploidalnych komórek płciowych męskich i żeńskich. Ewolucja rozmnażania płciowego prowadziła od izogamii, kiedy to zlewają się podobne morfologicznie, ale zróżnicowane fizjologicznie męskie i żeńskie ruchliwe komórki (izagamety), przez anizogamię, gdzie proces płciowy polega na łączeniu się różniących się wielkością, ruchliwych anizogamet, do oogamii - łączenia się nieruchliwej, najczęściej wyposażonej w materiał zapasowy komórki jajowej, z małym, krótko żyjącym i ruchliwym plemnikiem. Oogamia jest obecnie dominującym sposobem rozmnażania płciowego i występuje u dużej liczby plechowców, u organowców oraz wśród zwierząt. U roślin gamety żeńskie powstają w lęgniach (u plechowców) lub w rodniach (u organowców), a gamety męskie w plemnikach. Rozwijają się one na gametofitach, które powstają z haploidalnych zarodników, stąd procesy powstawania gamet nie są tu poprzedzone podziałem redukcyjnym.
Rozwój organowców lądowych i przystosowywanie się do warunków życia w tym środowisku prowadziły do redukcji fazy haploidalnej - gametofitu, który u najwyżej ewolucyjnie rozwiniętych roślin uległ silnej redukcji do zaledwie kilku komórek okrytych tkankami sporofitu. Procesy płciowe u tych roślin zachodzą w kwiecie - organie rozmnażania generatywnego, a do połączenia się gamet nie jest potrzebna woda. U zwierząt powstawanie gamet w gonadach jest bezpośrednio poprzedzone podziałem redukcyjnym (ryć. 123). W jajnikach, które najczęściej mają budowę pęcherzykowatą, powstają komórki jajowe (ryć. 124). Proces ten zwany oogenezą prowadzi do powstania jednego jaja z jednej komórki macierzystej. W cewkowato zbudowanych gonadach męskich - jądrach powstają plemniki. Dzieje się to w procesie spermatogenezy (ryć. 125). Plemnik nie ma struktwalnych przystosowań, które chronią go przed wysychaniem i w związku z tym u zwierząt lądowych występuje zapłodnienie wewnętrzne.
Formy rozmnażania płciowego. Organy rozmnażania generatywnego u roślin mogą wykształcać się na jednym okazie (jednopienność) lub na różnych osobnikach (dwupienność). U zwierząt dominuje rozdzielnopłciowość, co zabezpiecza przed łączeniem się gamet pochodzących od tego samego osobnika. U zwierząt często jest to związane z występowaniem wyraźnych różnic w budowie i zachowaniu się osobników obu płci, co nazywamy dymorfizmem płciowym. Obupłciowość (hermafrodytyzm) czyli obojnactwo, polega na obecności w ciele jednego organizmu jąder i jajników lub gruczołu obojnaczego produkującego na przemian jaja i plemniki. Zjawisko to występuje głównie u bezkręgowców i wiąże się z mało ruchliwym trybem życia, powolnym sposobem poruszania się (niektóre ślimaki, robaki płaskie), pasożytnictwem (pasożytnicze widłonogi) oraz osiadłym trybem życia (niektóre stułbiopławy, wąsonogi - ze skorupiaków). U zwierząt tych - w celu uniknięcia niekorzystnego samozapłodnienia, zachodzi najczęściej zapłodnienie krzyżowe.
Odpowiednikiem obojnactwa, a zarazem niemal powszechnym zjawiskiem u roślin okrytozalążkowych, jest jednopienność sporofitu. I w tym przypadku tworzą się różne zabezpieczenia przed samozapyleniem, o czym była mowa w klasie pierwszej. Dzieworództwo (partenogeneza) polega na rozwoju niezapłodnionych jaj. Jest to zjawisko dość częste u robaków (np. wrotków) i owadów (np. pszczół). Ten typ rozrodu - przy braku samców - eliminuje wymianę materiału genetycznego, ale zapewnia szybkie wytworzenie dużej liczby osobników, a przez to np. zasiedlenie środowiska zajętego nawet tylko przez pojedynczych przedstawicieli gatunku. U niektórych zwierząt (mszyce, wrotki) w cyklu życiowym występują na przemian pokolenia rozmnażające się płciowo i partenogenetycznie. Neotenia jest szczególnym rodzajem rozmnażania płciowego. Osobliwość polega tu na wytwarzaniu jaj przez larwy, tak jak np. u aksolotla. Jaja, podobnie jak u większości zwierząt, do dalszego rozwoju wymagają zapłodnienia.
ROZWOJ ROŚLIN WYŻSZYCH
Ontogeneza roślin wyższych zaczyna się zapłodnieniem komórki jajowej i ma różny czas trwania u różnych gatunków. Cykl życiowy roślin jednorocznych, np. zbóż, fasoli, lnu, kończy się wraz z wydaniem nasion, co jest równoznaczne z ich śmiercią. Niektóre rośliny jednorazowo owocujące są dwuletnie, jak cebula i burak, lub żyją dłużej, np. niektóre byliny. Rośliny owocujące wielokrotnie, takie jak drzewa, krzewy, większość bylin, żyją wiele lat, kwitną co roku i nie mają ściśle zdeterminowanego kresu życia. Teoretycznie rośliny te są nieśmiertelne. Do takich długowiecznych roślin należą dęby, sekwoje, drzewa mamutowe i wiele innych. Ich zamieranie następuję najczęściej wskutek infekcji lub wyczerpania się składników pokarmowych w glebie. Wzrost odbywa się tylko w częściach podwierzchołkowych, w tzw. strefie wzrostu pędu głównego i bocznych oraz korzeni, a u jednoliściennych także w międzywęźlach. Stosunkowo szybkie zamieranie i opadanie poszczególnych organów powoduje konieczność zastępowania ich nowymi. Z tych wiecznie młodych komórek merystemów pierwotnych powstają nowe organy. U nagonasiennych i dwuliściennych wykształcają się także merystemy wtórne - kambium (z którego formują się w wyniku podziałów tworzą się skupiska komórek embrionalnych (wzrost embrionalny) w stożkach wzrostu, które potem silnie wydłużają się (wzrost elongacyjny) w strefach wzrostu wydłużeniowego, a następnie różnicują się. Metabolizm komórek w poszczególnych organach zaczyna się różnić, komórki specjalizują się, pełniąc określone funkcje. W miarę rozwoju pojawiają się nowe organy wegetatywne (rozwój wegetatywny), a potem organy generatywne (rozwój generatywny). W wyniku podziałów tworzą się skupiska komórek embrionalnych (wzrost embrionalny) w stożkach wzrostu, które potem silnie wydłużają się (wzrost elongacyjny) w strefach wzrostu wydłużeniowego, a następnie różnicują się. Metabolizm komórek w poszczególnych organach zaczyna się różnić, komórki specjalizują się, pełniąc określone funkcje. W miarę rozwoju pojawiają się nowe organy wegetatywne (rozwój wegetatywny), a potem organy generatywne (rozwój generatywny).
CZYNNIKI WZROSTU I ROZWOJU
Proporcje wielkości i kształtu poszczególnych organów, charakter ich wzrostu, jak również przebieg rozwoju całej rośliny, są cechami charakterystycznymi dla gatunku czy odmiany. Wzrost i rozwój muszą przebiegać harmonijnie, muszą podlegać kontroli i regulacji. Czynniki wpływające na wzrost i rozwój roślin są pochodzenia endogennego (tkwiące w roślinie) i egzogennego. Czynniki endogenne uwarunkowane są informacją genetyczną. Główną rolę odgrywają tu fitohormony (regulatory wzrostu i rozwoju), syntetyzowane w małych ilościach, lecz bardzo silnie działające. Są one syntetyzowane w określonych częściach rośliny i transportowane do innych, gdzie regulują procesy wzrostu i rozwoju. Do regulatorów wzrostu -i rozwoju zaliczamy stymulatory: auksyny (np. kwas 3-indolilooctowy), gibereliny, cytokininy oraz inhibitory (np. kwas abscysynowy), a także etylen, którego działanie jest zróżnicowane. Auksyny stymulują wzrost wydłużeniowy. Powodują one występowanie zjawiska dominacji wierzchołkowej - hamując rozwój pączków bocznych, co jest jednym z czynnikków nadających roślinie jej charakterystyczny pokrój. Usunięcie głównego stożka wzrostu pędu powoduje silne rozkrzewianie się roślin. Auksyny pobudzają rozwój korzeni bocznych. Wykorzystuje się to w praktyce ogrodniczej, przyspieszając ukorzenianie się roślin w czasie ich przesadzania. Auksyny są hormonami roślinnymi silnie działającymi i łatwo wnikającymi do tkanek. O intensywności ich działania świadczy fakt, że l mg najważniejszej z auksyn (IAA) wystarcza do stymulacji wydłużania sięfkomórek stożka wzrostu liścia zarodkowego (np. owsa) u ponad 25 min kiełków. Różnorodne oddziaływanie auksyn na procesy fizjologiczne sprawia, że praktycznie nie ma takiego procesu wzrostowego lub rozwojowego, który by nie był związany z tymi substancjami. Auksyny pobudzają powstawanie tkanki przyrannej (kallusa), stymulują też podziały komórek kambium, co wywołuje przyrost na grubość. Rośliny cachuje wyraźna rytmika roczna produkcji auksyn ich synteza jest intensywna na wiosnę, a niewielka w późniejszych porach roku. Na skutek nierównomiernego stężenia auksyn w pniach roślin drzewiastych tworzą się pierścienie przyrostu rocznego. Auksyny syntetyzowane są w wierzchołkach pędów oraz w zawiązkach owoców. Gibereliny są hormonami powszechnie występującymi u roślin wyższych, glonów, grzybów i bakterii. Ich charakterystyczną cechą jest stymulacja wzrostu łodyg i ogonków liściowych, zwłaszcza u roślin karłowatych. Ponadto zwiększają powierzchnię liści, pobudzają rozwój pączków bocznych, np. oczek w bulwach ziemniaków. W tym przypadku, pobudzając pąki do rozwoju, gibereliny działają antagonistycznie do auksyn, które hamują ten rozwój. Największe stężenie giberelin stwierdzono w rozwijających się i szybko rosnących organach. Fitohormony te są syntetyzowane w dużych ilościach przez wierzchołki wzrostu pędów i korzeni oraz przez owoce i nasiona. Cytokininy stymulują podziały komórek, powodują wzrost objętości komórek i opóźniają procesy starzenia się roślin. Głównym miejscem ich syntezy jest korzeń. W warunkach naturalnych cytokininy, przedostając się do gleby, stymulują kiełkowanie nasion. Cytokininy, wspólnie z auksynami, odgrywają zasadniczą rolę w procesach morfogenetycznych, w wyraźny sposób modyfikując je. Współdziałanie cytokinin z auksynami jest łatwe do zaobserwowania w czasie hodowli izolowanych tkanek. Etylen stymuluje dojrzewanie owoców oraz zrzucanie liści. Intensywność działania różnorodnych czynników egzogennych na procesy rozwojowe zależy od ich kompleksowego działania. Wiadomo, że czynnikiem ograniczającym rozwój jest ten, który występuje w niedoborze. Jest on zwany czynnikiem minimum lub ograniczającym. To właśnie ten czynnik ogranicza dodatni wpływ pozostałych i w pierwszej kolejności decyduje o szybkości wzrostu i rozwoju. Jednym z Najważniejszych czynników wpływających na wzrost i rozwój jest temperatura (ryć. 3). Dla większości roślin naszej strefy klimatycznej optimum temperaturowe dla wzrostu wynosi 20-30 C. Optimum termiczne dla procesów rozwojowych często różni się znacznie w zależności od gatunku, gdyż niektóre rośliny wymagają przejścia okresu chłodu, aby później zakwitnąć, inne potrzebują dość wysokich temperatur, aby wykiełkować (rośliny ciepłolubne).
Światło wpływa na procesy wzrostu i rozwoju nie tylko poprzez fotosyntezę (wpływ troficzny), dostarczającą substancji budulcowo-energetycznych rozwijającym się komórkom. Rośliny rosnące w ciemności lub przy słabym oświetleniu są wypłonione, o długich, wiotkich i bladożółtych pędach z drobnymi liśćmi i słabo wykształconą tkanką mechaniczną . Taki niezależny od procesu fotosyntezy wpływ światła na rozwój i wzrost roślin to wpływ morfogenetyczny. O wpływie innych czynników, takich jak woda czy sole mineralne, na omawiane tu procesy była już mowa wcześniej (str. 14 i od 41 do 43). Intensywność wzrostu jest cechą gatunkową. Każdy organ, a nawet każda jego część, charakteryzuje się sobie właściwą szybkością wzrostu. W każdym klimacie średni przyrost roślin wynosi kilka cm na dobę, podczas gdy pęd bambusa rośnie z szybkością do 60 cm na dobę, a pręciki jego kwiatów
aż do 3 mm na minutę.
FAZY ONTOGENEZY ROŚLIN NASIENNYCH
Zapłodnienie i powstawanie nasion. Komórki jajowe rozwijają się w woreczku zalążkowym, który jest gametofitem żeńskim. Rozwijające się w ziarnie pyłku, po zapyleniu nim kwiatu, komórki plemnikowe u nagonasiennych lub jądra plemnikowe u okrytonasiennych zapładniają komórkę jajową, tworząc zygotę, która w wyniku wielokrotnych podziałów mitotycznych zapoczątkowuje rozwój nowej rośliny. Tworzący się zarodek jest odżywiany materiałami zapasowymi bielma, które wchodzi w skład nasienia. Zarodek ma zwykle stożek wzrostu łodygi i korzenia i jeden albo dwa liścienie. Owoce tworzą się przez rozrost samej zalążni lub dna kwiatowego i zalążni, a czynnikiem powodującym ich wzrost są auksyny, syntetyzowane przez rozwijające się zarodki w nasionach. Intensywność wzrostu i wielkość owoców jest uzależniona od produkcji auksyn, stąd owoce wielonasienne są większe od jednonasiennych. Uszkodzenie rozwijających się nasion powoduje zahamowanie rozwoju owoców. Zjawisko takie można obserwować w jabłkach lub gruszkach. Gdy część nasion zostaje uszkodzona, tworzą się owoce niesymetryczne, dobrze rozwinięte od strony nasion normalnych i niedorozwinięte od strony nasion uszkodzonych, nie produkujących auksyn. Jeżeli na niezapłodnionej zalążni umieści się preparat auksynowy, to pobudzi on rozwój owoców, różniących się od naturalnych brakiem nasion. Zjawisko powstawania owoców bez nasion nazywa się partenokarpią. Znalazło ono szerokie zastosowanie w praktyce, np. wczesne odmiany warzyw, mimo obfitego kwitnienia, samorzutnie nie zawiązują owoców, ponieważ zbyt niska temperatura uniemożliwia tworzenie się pyłku i zapłodnienie. Spryskiwanie takich roślin auksyną umożliwia zawiązywanie się i wzrost owoców partenokarpicznie i zapewnia uzyskiwanie wysokich plonów. Auksyny wywołują partenokarpię u niektórych gatunków roślin; podobne efekty u innych, np. u wiśni, grusz, winogron, uzyskuje się stosując gibereliny. Pod koniec rozwoju nasion, jeszcze przed oddzieleniem się od rośliny macierzystej, syntetyzowane są w nich inhibitory wzrostu i rozwoju, następuje silne odwodnienie cytoplazmy komórek, powodując okresową przerwę we wzroście zarodka i przejście nasion w stan spoczynku. Zbiega się to zwykle z przerwaniem łączności pomiędzy rośliną macierzystą a owocem; wspomniane procesy są regulowane i kontrolowane przez fitohormony.
Kiełkowanie nasion Długość okresu spoczynku nasion bywa różna - od kilku dni lub tygodni (np. u topoli, wierzby, brzozy) - do kilku miesięcy, a nawet lat. Czas przechowywania chowywania nasion zmniejsza ich żywotność, tracą one stopniowo siłę kiełkowania. W okresie spoczynku bezwzględnego nasiono nie może wykiełkować. Jest to spowodowane różnymi czynnikami, np. grubą okrywą nasienną uniemożliwiającą przenikanie wody i wymianę gazową, opóźnieniem rozwoju zarodka w stosunku do innych tkanek, działaniem inhibitorów wzrostu. Spoczynek względny jest powodowany niesprzyjającymi warunkami zewnętrznymi. Warunkami przerwania spoczynku względnego nasion są: wilgotność podłoża umożliwiająca nasycenie nasion wodą, odpowiednia temperatura (np. dla żyta 3-5C, dla kukurydzy 8-10C), dopływ tlenu i niekiedy dostęp światła. Wrażliwość na światło wykazują jedynie nasiona napęczniałe, na nasiona suche światło nie działa. Do roślin, dla których warunkiem kiełkowania jest światło, należą między innymi: trawy, sałata, szczaw, tytoń. Spośród gatunków, których nasiona są wrażliwe na światło, więcej iest takich, u których światło stymuluje kiełkowanie, niż takich, u których hamuje. Hamujący wpływ światła na kiełkowanie można stwierdzić między innymi u czarnuszki i szarłatu. Pęcznienie nasion zapoczątkowuje kiełkowanie. W sprzyjających warunkach - we właściwej temperaturze, przy dostępie tlenu, a niekiedy światła np. sałata) - następuje uruchomienie zgromadzonych w bielmie (np. kukurydzy) lub liścieniach (np. fasoli) materiałów zapasowych, które wykorzy-:uie rozrastający się zarodek. Intensywnie zachodzące procesy metaboliczne umożliwiają mu wzrost i rozwój. Gdy osiągnie on odpowiednie rozmiary, następuje rozerwanie okrywy nasiennej. Jako pierwszy wysuwa się korzeń zarodkowy, a następnie nadziemna część łodygi. W siewce zaczyna tworzyć się chlorofil, co zwykle zbiega się z wyczerpaniem materiałów zapasowych. Roślina stopniowo staje się samożywna. Faza rozwoju wegetatywnego. Wzrost siewki polega na rozrastaniu się pierwszych liści, łodygi, korzenia i wytwarzaniu coraz to nowych organów wegetatywnych. W tym okresie zachodzą intensywne procesy morfogenetyczne. Czas trwania tego okresu u różnych roślin jest różny i kończy się przejściem w fazę dojrzałości. Rozwój generatywny Termoperiodyzm. Fotoperiodyzm Symptomem przejścia roślin w fazę rozwoju generatywnego jest pojawienie się pączków kwiatowych. Jest to proces uwarunkowany przez różne czynniki wewnętrzne: głównie gibereliny i auksyny oraz błękitne barwniki, powszechne u roślin wyższych - fitochromy, a także przez czynniki zewnętrzne, zwłaszcza temperaturę i światło. Termoperiodyzm. Warunkiem zakwitania wielu roślin klimatu umiarkowanego jest okresowy wpływ na nie niskich temperatur (2-10C). Zjawisko to, zwane jaryzacją, w typowej postaci występuje u zbóż ozimych, które wysiewałby jesienią, aby zdążyły wykiełkować i ulec przechłodzeniu. Jest to warunek ich zakwitnięcia w następnym sezonie wegetacyjnym i wydania plonu w postaci nasion. Rośliny te, wysiewane wiosną, nie kwitną, lecz dają tylko zieloną masę. Podobne zjawiska obserwuje się u rzepaku, sałaty, rzodkiewki i roślin dwuletnich, np. u buraków. Miejscem percepcji bodźca termicznego są komórki merystemu wierzchołkowego, a także młode zarodki w niewykształconych jeszcze nasionach. U wielu roślin działanie niskich temperatur nie wystarcza do wywołania kwitnienia - czynnikiem bezpośrednio stymulującym zakwitanie jest dla nich odpowiednia długość dnia i nocy, tzw. właściwy fotoperiod. Fotoperiodyzm jest reakcją roślin na odpowiednią (stanowiącą sygnał) długość dnia i nocy. Rośliny dnia długiego (zboża, szpinak, sałata, koniczyna, burak cukrowy i pastewny, gorczyca, groch, lulek) wchodzą w fazę rozwoju generatywnego wtedy, gdy w cyklu dobowym zostaną poddane działaniu oświetlenia przekraczającego pewien, różny dla poszczególnych roślin, krytyczny okres. Z kolei rośliny dnia krótkiego (soja, proso, konopie, kukurydza, czarna porzeczka, wilczomlecz, złocień, tytoń - ryć. 138) wymagają.dla zainicjowania kwitnienia oświetlenia krótkiego niż okres krytyczny. Krytyczny okres oświetlenia dla roślin dnia długiego wynosi 8-15 godzin, zależnie od gatunku rośliny, zaś dla roślin dnia krótkiego waha się w granicach 11-15,5 godzin. Różnica nie polega więc na bezwzględnym wymiarze długości dnia, ale na tym, że dla roślin długiego dnia musi być on dłuższy od krytycznego okresu, a u roślin krótkiego dnia musi być krótszy od okresu krytycznego. Rośliny fotoperiodycznie obojętne nie reagują na długość dnia i nocy (pomidor, słonecznik, ziemniak, ogórek, bób). Fotoperiod uwarunkowany jest nie tylko długością dnia i nocy, zależy też od okresu nieprzerwanej ciemności i warunkuje zakwitanie roślin należących do różnych typów fizjologicznych. Przerwanie okresu ciemności krótkim oświetleniem w ciągu nocy uniemożliwia zakwitanie roślin krótkiego dnia i stymuluje zakwitanie roślin długiego dnia. Organami odpowiedzialnymi za reakcję fotoperiodyczną są liście. Wewnętrzne zmiany biochemiczne, powodowane długością dnia i nocy, nazywamy indukcją fotoperiodyczną. Są one związane z przemianami fitochromów - barwników reagujących na długość naświetlania promieniami czerwonymi, a przez to dopasowujących rytm wzrostu i rozwoju do warunków świetlnych. Barwniki te różnią się intensywnością pochłaniania światła określonej długości i aktywnością fizjologiczną (ryć. 140). W roślinie ustala się pewien stan równowagi między barwnikami (fotorównowaga fitochromów), decydujący o ich zakwitaniu. Naświetlanie światłem czerwonym jest równoznaczne ze skracaniem nocy i indukowaniem kwitnienia roślin dnia długiego, zaś hamowaniem zakwitania roślin krótkiego dnia. Naświetlanie promieniami dalekiej czerwieni daje efekty odwrotne, a więc „wydłuża noc". Fotoperiodyzm jest wynikiem ewolucyjnego przystosowywania się roślin do życia w warunkach naturalnych panujących w określonych szerokościach geograficznych. Rośliny naszych szerokości są roślinami dnia długiego, a pochodzące ze stref równikowych - roślinami dnia krótkiego. Przesuwając się od równika w kierunku biegunów, obserwujemy wydłużanie się dnia w sezonie wegetacyjnym, stąd przewaga roślin dnia długiego. Z tego względu wiele roślin przeniesionych przez człowieka do innych stref klimatycznych nie zakwita. Okres starzenia się i obumierania roślin. W okresie starzenia się procesy wzrostu przebiegają powoli, liście zamierają i opadają, często niezależnie od pory roku. Przewaga katabolizmu nad anabolizmem prowadzi do rozkładu chlorofilu, zmniejsza się synteza białek anzymatycznych, co obniża aktywność życiową komórek. W czasie starzenia się organizmu maleje ilość stymulatorów wzrostu i rozwoju, a w komórkach stwierdza się podwyższenie poziomu inhibitorów. Starzenie się i obumieranie jest zjawiskiem naturalnym, kontrolowanym i regulowanym przez niekorzystne warunki środowiskowe, np. suszę czy niedobór składników mineralnych w glebie.
ROZMNAŻANIE SIĘ I ROZWÓJ ZWIERZĄT
W okresie godowym osobniki obu płci muszą się odszukać. Sprzyjają temu: szata godowa, wydawanie różnych dźwięków, wydzielanie substancji zapachowych czy specyficzne typy zachowania, ułatwiające rozpoznanie się osobników i umożliwiające zapłodnienie. Poza nielicznymi wyjątkami, zwierzęta są aktywne płciowo tylko w określonej porze roku. Synchronizacja z warunkami środowiskowymi jest możliwa dzięki złożonym mechanizmom wyzwalającym zachowanie godowe tak, aby zapewnić wylęg lub urodzenie młodych we właściwej porze roku. Musi to nastąpić w okresie, kiedy jest wystarczająca ilość pokarmu i w terminie umożliwiającym młodym uzyskanie samodzielności przed nastaniem niekorzystnych warunków środowiskowych, co jest szczególnie istotne w naszych warunkach klimatycznych. Fotoperiodyczna regulacja cykli rozrodczych u zwierząt. Na aktywność płciową wpływa wiele czynników, które - podobnie jak w przypadku roślin - mają naturę czynników wewnętrznych i zewnętrznych. Czynniki wewnętrzne są związane z działaniem układu nerwowego i hormonalnego, a czynnikiem synchronizującym fizjologiczną aktywność płciową gonad i zachowanie się zwierząt z warunkami środowiskowymi - u dużej liczby dotychczas zbadanych zwierząt jest światło, a właściwie rytm światła i ciemności, wywołany obrotem Ziemi wokół własnej osi. Fotoperiodyzm umożliwia rozpoczęcie aktywności płciowej we właściwym czasie i miejscu. Reakcje fotoperiodyczne są efektem przystosowania się zwierząt do warunków środowiskowych w strefach klimatycznych: umiarkowanej, podbiegunowej i biegunowej. W tych strefach czas trwania dnia jest uzależniony od pory roku i stanowi dla organizmu informację o tym, czy są już sprzyjające warunki do rozrodu i odchowania potomstwa. Przez fotoperiod regulowane są wędrówki zwierząt, gniazdowanie ptaków, rozwój i linienie owadów, a także inne procesy, jak: pierzenie się ptaków, zmiana sierści u ssaków i zapadanie ich w sen zimowy. Czas trwania dnia i nocy jest rejestrowany za pośrednictwem fotoreceptorów przez układ nerwowy. Bodźce świetlne przekazywane do mózgu powodują w nim zmiany prowadzące do wzmożonej produkcji hormonów, pod wpływem których następują fizjologiczne zmiany w gonadach. Gruczoły płciowe silnie się powiększają i zachodzą w nich wzmożone procesy gametogenezy. Pobudzone gruczoły płciowe wydzielają hormony wpływające na szatę godową i przygotowujące organizm do uruchomienia różnych form zachowania się, jeżeli tylko zadziała odpowiedni bodziec, np. obecność osobnika przeciwnej płci. Najlepiej rozwinięte mechanizmy fotoperiodycznej regulacji cykli płciowych wśród kręgowców stwierdzono u ptaków. Dzięki wiosennym wędrówkom niektórych ptaków do północnych lęgowisk zwierzęta zyskują korzystną długość dnia. Wydłużony czas żerowania zwiększa szansę na odchowanie młodych. Jesienią, kiedy dzień staje się krótszy, a przez to silnie skraca się czas żerowania, mechanizmy nerwowe i hormonalne wyzwalają zachowanie związane z odlotem, przed którym stwierdza się przybieranie na wadze dzięki odkładaniu tłuszczu podskórnego i trzewiowego, zużywanego w czasie drogi. Procesy te skorelowane są z aktywnością gonad, które silnie zmniejszają się, wstrzymują gametogenezę i produkują mniej hormonów. Aktywność rozrodcza zwierząt żyjących na równiku i w strefie podrównikowej, gdzie długość dnia i nocy jest prawie taka sama, regulowana jest przez inne czynniki niż światło, np. rytmem przypływu i odpływu morza, opadami w porze deszczowej i związanymi z tym zmianami roślinności - jak to obserwujemy u większości ptaków w Indonezji, gdzie na zachodnim Borneo rozród następuje od stycznia do marca, a na środkowej Jawie od czerwca do lipca, zgodnie z różnymi okresami pory deszczowej w tych rejonach.
ETAPY ONTOGENEZY ZWIERZĄT
Ontogeneza tj. rozwój osobniczy, obejmuje wszystkie procesy zachodzące w organizmie od chwili jego powstania aż do śmierci. Nowe życie rozpoczyna się zapłodnieniem. Dalszy rozwój obejmuje następujące fazy: rozwój zarodkowy (embriogeneza), który kończy się w momencie opuszczenia osłon jajowych oraz rozwój pozazarodkowy (postembriogeneza).
Rozwój zarodkowy
Zapłodnienie rozpoczyna życie nowego osobnika. Jest ono poprzedzone złożeniem plemników w pobliżu komórek jajowych - zaplemnieniem. Plemnik zwykle - dzięki swej aktywności ruchowej, dociera do komórki jajowej i przylega do niej. Działają tu mechanizmy molekularne związane z błonami komórkowymi. Dzięki temu gamety obcych sobie gatunków nie łączą się ze sobą. Główka plemnika zaopatrzona jest w akrosom zawierający enzymy lityczne, za pomocą których przebija osłony chroniące jajo i uzyskuje kontakt z cytoplazmą komórki jajowej. Reakcja jaja polega na ułatwieniu wnikania plemnika do wnętrza cytoplazmy i wytwarzaniu mechanizmów uniemożliwiających wnikanie następnych plemników. Jądra obu komórek zbliżają się do siebie, po czym następuje najistotniejszy moment zapłodnienia - połączenie się materiału dziedzicznego rodziców w pary chromosomów homologicznych. Powstała zygota przechodzi pierwszy podział mitotyczny. Bruzdkowanie to wielokrotnie następujące po sobie podziały zygoty, w wyniku których następuje nagromadzenie dużej ilości komórek - blastomerów. Charakterystyczne, że w tym okresie zarodek nie rośnie; kolejne blastomery stają się coraz mniejsze. Bruzdkowanie kończy się uformowaniem jednowarstwowego zarodka -blastuli z pierwotną jamą ciała – blastocelem. Przebieg bruzdkowania zależy od ilości i rozmieszczenia żółtka komórki jajowej. Od tego też zależy szybkość podziałów, przebieg bruzd podziałowych, kształt i wielkość blastomerów. Gastrulacja. Wewnętrzne mechanizmy organizujące dalszy rozwój blastuli doprowadzają do wytworzenia się dwuwarstwowego zarodka (gastruli), a potem zarodka trójwarstwowego. W czasie gastrulacji słabnie tempo podziałów, a zachodzą procesy morfogenetyczne scalające i porządkujące zarodek. W ich wyniku formują się trzy grupy komórek - listki zarodkowe: ektoderma, endoderma i mezoderma, z których każdy stanowi materiał. do budowy określonych tkanek i narządów. Z ektodermy rozwijają się: naskórek i jego wytwory, układ nerwowy i części receptorowe narządów zmysłów, wyściółka końcowej i początkowej części jelita. Z endodermy powstają: nabłonek jelit, gruczoły układu pokarmowego, nabłonek pęcherza moczowego, nabłonek płuc, struna grzbietowa, tarczyce, przytarczyce, grasica. Mezoderma jest materiałem do budowy tkanki kostnej, chrzestnej, mięśniowej, układu krwionośnego i krwi, gruczołów rozrodczych, nerek.
Dalsze etapy embriogenezy.
Powstające w trakcie rozwoju zarodkowego tkanki (histogeneza) i narządy embrionalne (organogeneza) oddziałują chemicznie na sąsiednie rejony, powodując ich dalsze różnicowanie się i rozwój w określonym kierunku. Zjawiska te nazwano indukcją embrionalną. Indukcyjny wpływ jednych rejonów zarodka na drugie świadczy o tym, że zarodek stanowi integralną całość, w której losy poszczególnych części są wzajemnie od siebie uzależnione. W ten sposób kształtuje się ciało organizmu potomnego. Po opuszczeniu przez niego osłon jajowych kończy się faza rozwoju zarodkowego. W embriogenezie wielu zwierząt tylko część komórek powstających z zygoty jest przeznaczona na wytwarzanie ciała osobnika. Pozostała ich część zostaje zużyta do wytworzenia struktur pełniących funkcje pomocnicze, umożliwiających właściwy przebieg rozwoju. Są to błony płodowe i łożysko.
Rozwój pozazarodkowy
Rozwój pozazarodkowy (postembrionalny) trwa od opuszczenia osłon jajowych do śmierci. W tym czasie następuje ostateczne ukształtowanie się układów, w tym układu rozrodczego. Uzyskanie dojrzałości płciowej umożliwia rozród - najistotniejszą z punktu widzenia utrzymania ciągłości gatunku funkcję organizmów żywych. U wielu bezkręgowców i niższych kręgowców zakończenie okresu reprodukcji zbiega się ze śmiercią. U pozostałych - zwłaszcza wyższych kręgowców, po zakończeniu okresu reprodukcyjnego zaczynają się w organizmie nasilać procesy wsteczne, degeneracyjne, zwane okresem starzenia się. One to w sposób nieuchronny prowadzą do śmierci.
Typy rozwoju i liczebność potomstwa
U zwierząt o dużym zróżnicowaniu narządów (tkankowce trójwarstwowe) wyróżnia się dwa zasadnicze typy rozwoju. Typ rozwoju postembrionalnego w dużym stopniu zależy od ilości żółtka w jaju i miejsca przebiegu rozwoju. W rozwoju prostym powstający organizm jest podobny do macierzystego, ale jest od niego mniejszy, mniej sprawny i mniej samodzielny, często wymaga opieki (np. gniazdowniki u ptaków i drapieżniki u ssaków) oraz ma niedorozwinięte gonady. Po pewnym czasie różnie długim u różnych gatunków-uzyskuje on samodzielność i wchodzi w okres reprodukcji. Z tym typem rozwoju mamy do czynienia zazwyczaj wtedy, gdy jaja są obficie wyposażone w żółtko lub gdy rozwój przebiega w ciele matki (np. ssaki). W przypadku żyworodności matka zaopatruje rozwijający się organizm w materiały odżywcze, odprowadza jego produkty przemiany materii i stwarza mu komfortowe warunki rozwoju, chroniąc przed niekorzystnym wpływem czynników zewnętrznych. Jaja obficie wyposażone w żółtko są względnie duże w stosunku do rozmiarów osobnika macierzystego. Samica nie może ich wytwarzać w zbyt dużej ilości ze względu na olbrzymie koszty materiałowe i energetyczne. Po złożeniu są one dobrze widoczne, w celu ich ochrony przed drapieżnikami samice stosują różne strategie, np. zagrzebywanie w podłożu (gady), maskowanie (pająki), opieka nad jajami i wyklutym z nich potomstwem (pająki, niektóre ryby i ptaki). Liczba rozwijających się zarodków w macicy ssaka jest też ograniczona. Im więcej potomstwa w jednym miocie tym bardziej jest ono niedołężne i wymaga troskliwej opieki (ryć. 146). Stąd u żyworodnych zwierząt obserwuje-my tendencję do zmniejszania liczby potomstwa. Jest to także uwarunkowane biologią rozwoju danego gatunku. Zwierzęta rodzące się w stepie (np. kopytne) muszą być sprawne zaraz po urodzeniu, dlatego zwykle samica rodzi jedno, wyjątkowo więcej osobników, a organizacja grup społecznych szczególnie silnie chroni je przed niebezpieczeństwami (ryć. 147). Króliki, podobnie jak gryzonie, rodzą się w norach. Ich młode są ślepe i gołe, wymagają ochrony. Zające nor nie budują, a ich młode rodzą się okryte futrem, są stosunkowo duże i w miocie jest ich mało (1-3 sztuki). Wiele zwierząt jajorodnych składa dużo małych jaj ubogo zaopatrzonych w żółtko. Nie daje to możliwości zrealizowania rozwoju aż do postaci samodzielnej, podobnej do osobników dorosłych; młody organizm opuszczający błony jajowe jest larwą. Larwa to stadium najczęściej bytujące swobodnie, mające cechy inne niż postać dorosła. Okres rozwoju larwalnego może kończyć się stopniowo, jak np. u owadów z przeobrażeniem niezupełnym (szarańczaki), u smoczkoustnych i ryb, lub też gwałtownie – przez przeobrażenie -metamorfozę (łuskoskrzydłe, muchówki i inne owady z przeobrażeniem zupełnym oraz płazy).
Metamorfoza jest procesem skomplikowanym, wiąże się z przebudową wielu tkanek, zanikiem niektórych organów i wytworzeniem nowych. Sam proces, podobnie jak cały rozwój, jest kontrolowany przez układ nerwowy regulowany hormonalnie.